DETERMINACIÓN DE LA FLORACIÓN EN UNA POBLACIÓN DE CEBADA (HORDEUM VULGARE L.) BAJO CONDICIONES MEDITERRÁNEAS Y SUS IMPLICACIONES AGRONÓMICAS

Fecha de publicación: 2018

Tipo de publicación: Tesis doctoral

Autor: Trinidad Aparicio Ruiz

Lugar de publicación: https://www.educacion.gob.es/teseo/mostrarRef.do?ref=1761435#

Resumen: La cebada (Hordeum vulgare L.) es uno de los cultivos con mayor importancia a nivel mundial, siendo el cuarto cereal más cultivado después del trigo, el maíz y el arroz, siendo uno de los principales cultivos tanto de España como específicamente Castilla y León. Los factores más importantes que afectan al desarrollo y a la determinación de la floración en cebada, y, en consecuencia, al rendimiento del cultivo, son: la respuesta a la temperatura, la respuesta al fotoperiodo, la vernalización y la precocidad intrínseca, de vital importancia bajo condiciones mediterráneas, ya que una mayor precocidad permite un correcto llenado de grano debido al grave déficit hídrico al que se ve sometido el cultivo al final del ciclo bajo estas condiciones típicamente castellano-leonesas. En cebada, la variación en el requerimiento de vernalización está determinada por tres genes VRN-H1, VRN-H2 y VRN-H3 (HvFT1). Las mutaciones de pérdida de función en VRN-H2 permiten la expresión de VRN-H1 sin previa vernalización, causando una rápida floración bajo condiciones de día largo (variedades primaverales). Sin embargo, esto requiere un gen activo PPD-H1, el cual es el mayor determinante de la respuesta al fotoperiodo en cebada. El alelo de floración tardía ppd-H1, de carácter recesivo, presenta una sensibilidad reducida bajo fotoperiodo largo ya que imposibilita la función de este gen. A todo esto, hay que añadir la existencia de otro gen de respuesta al fotoperiodo, PPD-H2 (HvFT3). Está descrito en la literatura que este gen causa diferencias en la fecha de floración bajo condiciones de fotoperiodo corto y además VRN-H2, activo bajo fotoperiodo largo, actúa como represor de este. Se han descrito otros genes que afectan a la determinación de la floración como son los loci de precocidad intrínseca, por ejemplo Eam6 (HvCEN), identificado como el mayor determinante de la fecha de floración bajo condiciones mediterráneas en distintos estudios. Por otro lado, los genes de semienanismo han sido ampliamente estudiados en programas de mejora genética de cebada para reducir la altura de la planta y mejorar su resistencia al encamado, demostrándose que, al igual que los genes de precocidad intrínseca, alteran la fecha de floración. El alelo denso (mutación del gen Hv20ox2) cuenta con una amplia aceptación en cebada maltera europea. Pero éste causa además distintos efectos pleiotrópicos como retraso de la floración, bajo peso del grano y un crecimiento juvenil semipostrado. Sin embargo, algunas variedades que portan este alelo presentan mejor tamaño de grano. En esta tesis se han buscado las principales regiones del genoma implicadas en el espigado y las fases previas a este desde la nascencia de la planta, bajo distintas condiciones controladas de fotoperiodo y vernalización mediante la detección de caracteres cuantitativos (QTL) y la interacción de estos tanto con el ambiente como entre ellos. Para ello se ha realizado un ensayo en invernadero bajo cuatro condiciones ambientales, conjugando tratamiento de vernalización o no y fotoperiodo largo y corto. Así como la detección de QTL de espigado y parámetros del rendimiento bajo ambiente mediterráneo con sequía terminal, en seis ambientes diferentes. Para ello se ha utilizado una población de cebada (NxBxB) que segrega para los principales genes implicados en la inducción de la floración y la respuesta al fotoperiodo, además de segregar para el alelo de semienanismo denso. Dicha población consta de 185 líneas BC1F5 de seis carreras procedentes del retrocruzamiento entre las variedades comerciales Nevada (variedad primaveral de dos carreras portadora del alelo denso y grano de alta calidad maltera) y Barbarrosa (variedad invernal de seis carreras, altura media y baja calidad maltera). Dado que el interés de la población fue la selección de variedades de seis carreras se realizó una selección hacia este tipo en la generación BC1F1. En primer lugar, para una posterior detección de QTL se ha realizado un mapa genético de dicha población el cual consta de un total de 347 marcadores moleculares de tipo DArT, SSR e intragénicos de los principales genes diana distribuidos en un total de 9 grupos de ligamiento, guardando este gran similitud con otros mapas genéticos consenso de cebada. Por tanto, el grupo 2H se encuentra dividido en dos subgrupos: 2H1 y 2H2, debido a la selección solamente de líneas de seis carreras, ya que en este grupo se encuentra uno de los principales genes implicados en la fertilidad, vrs1, el cual no segrega en la población. Algo similar ocurre con el grupo 7H que se encuentra dividido en los grupos 7H1 y 7H2. En este cromosoma se encuentra por ejemplo VRN-H3 para el cual tampoco segrega la población de estudio. En cuanto a la detección de QTL, se ha empleado un análisis multi-ambiental de detección de los mismos utilizando modelos mixtos, así como las interacciones entre estos, tanto con el ambiente (QTLxE) como entre ellos (QTLxQTL), tanto para los ensayos llevados a cabo en invernadero por un lado, como los realizados en campo. Así mismo se ha llevado a cabo un análisis de varianza multi-ambiental de cada uno de los caracteres, así como los modelos AMMI (Efectos principales aditivos e interacción multiplicativa) de cada carácter estudiado. Los principales QTL detectados para espigado en condiciones controladas y en ensayos de campo, coincidieron con los genes de vernalización, VRN-H1 y VRN-H2, y fotoperiodo, PPD-H1 y PPD-H2, los cuales segregan en la población de estudio. Así como Eam6 y otro QTL en 3H detectado en invernadero tanto para alcanzar el estado de hoja bandera como para el tiempo total de espigado. En cuanto a los ensayos en invernadero, una alta heredabilidad fue detectada para el ratio entre las fases de elongación del tallo y la fase de nascencia a encañado, SE/J, incluso superior a cada una de las fases por separado, lo que concuerda con otros estudios similares en poblaciones diferentes. Así mismo, según los resultados obtenidos existe un control genético distinto entre las fases de pre-espigado y espigado en la que se encuentran implicados los principales genes de floración que segregan en la población, existiendo una secuencia temporal de activación de los mismos. En este sentido, según estos resultados bajo este fondo genético podemos deducir que Eam6 activo actúa a partir de encañado acortando la fase de elongación del tallo. Además Eam6 tuvo una gran relevancia en los ensayos de campo lo que reafirma la importancia de este gen bajo condiciones Mediterráneas para incrementar el rendimiento, salvando la sequía terminal del ciclo, en beneficio de un correcto llenado de grano. Por su parte, la presencia del alelo denso en la población NxBxB tuvo una fuerte repercusión en lo que respecta a la talla de las plantas, provocando además un significante retraso en la fecha de espigado, y en consecuencia menores rendimientos, peso de mil semillas y peso específico. Destaca el hecho de que los efectos de este no fueran significativos para ninguno de los caracteres de pre-espigado estudiados en invernadero. En cuanto al rendimiento y sus componentes, estos estuvieron altamente influenciados por el ambiente. Sin embargo, dos QTL estables han sido detectados para llenado de grano. QTL en estas regiones han sido descritos por otros autores en posiciones similares, especialmente para peso de mil semillas, parámetro con más fuerte componente genético. El primero de ellos se sitúa en el grupo de ligamiento 1H, cuyos alelos procedentes de Barbarrosa incrementan estos parámetros. El otro se sitúa en el grupo 5H, en una región próxima donde se ha descrito el gen de resistencia a frio Fr-H2, siendo en este caso los alelos de Nevada los que incrementan tanto peso de mil semillas como peso específico. Sin embargo, VRN-H1 tuvo escaso efecto en la determinación de la floración en los ensayos de campo, resultando este significativo para el rendimiento. Pero en este caso, inesperadamente son los alelos de primavera procedentes de Nevada los que incrementaron el rendimiento. Por tanto, la influencia de VRN-H1 en rendimiento podría ser a consecuencia de otros factores, como su cercanía al gen de resistencia a frio Fr-H2. Se precisan nuevos estudios para cuantificar las necesidades de vernalización en relación a la diversidad alélica de VRN-H1, así como su interacción con otros genes como Eam6, PPD-H2 y Fr-H2. Finalmente se ha encontrado bajo las condiciones de este estudio que el gen activo PPD-H2 ha sido beneficioso para peso específico, por tanto, un correcto llenado de grano, a pesar de que este gen se ha considerado de sensibilidad a fotoperiodo corto, por lo que su función podría ir más allá de las primeras fases del ciclo del cultivo, repercutiendo en el llenado/calidad de grano.

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